درک و پیش­بینی توزیع گونه­ها در فضا و زمان یکی از سوالات اصلی در بوم شناسی است (Thuiller et al., 2013). به این ترتیب، مدل‌های توزیع گونه‌ها[1] ابزار ضروری برای بررسی نحوه واکنش گونه‌ها به محیط هستند (Guisan et al., 2017). اصل اساسی در این مورد این است که مشاهدات گونه‌های فردی را به مجموعه ای از پیش‌بینی کننده­های محیطی مرتبط کنیم. رابطه تخمین زده شده بین گونه‌ها و محیط اجازه می‌دهد تا جایگاه محیطی گونه را استنتاج کنیم و سپس توزیع آن را برای شرایط محیطی جدید، چه در فضا یا زمان، یا در هر دو پیش‌بینی کنیم (Guisan et al., 2017). در حالی که مدل‌های توزیع گونه‌ها می‌توانند برای مطالعه مجموعه گونه‌ها مورد استفاده قرار گیرند ولی اصولا آن‌ها برای مدل­سازی و پیش‌بینی توزیع گونه‌های منفرد به کار می‌روند. برای مدل‌سازی مجموعه‌های گونه‌ها، پیشرفت‌های آماری اخیر به مدل‌های توزیع مشترک گونه ها[2] منجر می‌شود (Pollock et al., 2014). در مدل‌های توزیع گونه ‌ها، ضرایب رگرسیون به پاسخ گونه‌ها به متغیر محیطی مربوط می‌شود، در حالی که در مدل‌های توزیع مشترک گونه‌ها همبستگی بین باقیمانده­ها، وابستگی‌های هر جفت گونه را به صورت مجزا توصیف می‌کند که توسط متغیرهای محیطی استفاده شده، توضیح داده نشده است.

از آنجایی که توزیع مشترک گونه‌ها برای بررسی داده‌های جامعه ایجاد شده‌اند، با پیشرفت‌های روزافزون روش‌های جدید برای ارزیابی جامعه محبوبیت بیشتری پیدا می‌کنند (Karp et al., 2025; Korhonen et al., 2024; Lazagabaster et al., 2024; Stolf & Dunson, 2025; Taberlet et al., 2012). با این حال، کاربرد آنها برای مجموعه داده‌های بزرگ هنوز با محدودیت‌‌هایی مانند: هزینه‌های محاسباتی و تفسیر ماتریس کوواریانس باقی‌مانده[3] مواجه است. در واقع، توزیع مشترک گونه‌‌ها از نظر محاسباتی هزینه‌بر هستند زیرا تعداد پارامترهای تخمین زده شده در ماتریس همبستگی باقیمانده با تعداد گونه‌ها به طور توانی افزایش می‌یابد. چندین رویکرد برای رفع این مشکل وجود دارد. برای توزیع مشترک گونه‌‌هایی که مبتنی بر مدل پروبیت[4] چند متغیره هستند، یک راه حل متداول بر کاهش ابعاد از طریق مدل‌های متغیر پنهان[5] تکیه دارد، که در آن بعد موثر مدل با تقریب رتبه پایین ماتریس کوواریانس باقیمانده کاهش می‌یابد (Warton et al., 2015).

توزیع مشترک گونه‌ها به ویژه برای تجزیه و تحلیل داده‌های جامعه ماهی مفید هستند، زیرا داده‌های حضور ماهی اغلب در فضا و در طول زمان جمع آوری می‌شوند و در نتیجه ممکن است همبستگی مکانی و یا زمانی خود را نشان دهند. هنگامی که خودهمبستگی مکانی و یا زمانی وجود داشته باشد و در نظر گرفته نشود، استنباط مدل ممکن است سوگیری داشته باشد اگر وابستگی قوی وجود داشته باشد، گنجاندن اثرات تصادفی همچنین می‌تواند پیش‌بینی‌ها را در مکان‌های نمونه‌گیری نشده در زمان و مکان بهبود بخشد (Hui & Poisot, 2016).

چندین مطالعه کلیدی، ارزش استفاده از توزیع مشترک گونه‌ها را در تحقیقات ماهیان آب شیرین نشان می‌دهند. Tikhonov و همکارانش (Tikhonov et al., 2020) از یک مدل با داده‌های ماهیان دریاچه‌ای از فنوسکاندیا برای بررسی چگونگی تغییر ارتباطات گونه‌ای توسط دما استفاده کردند و چارچوبی برای ارزیابی تغییرات ناشی از آب و هوا در ترکیب جامعه ارائه دادند. Dasilva و همکارانش (da Silva et al., 2023) توزیع مشترک را روی مجموعه‌های صدف آب شیرین و ماهی میزبان در حوضه رودخانه دورو اعمال کردند و نشان دادند که این مدل‌ها می‌توانند گونه‌های میزبان مهم را شناسایی کرده و پاسخ‌های محیطی مشترک را از ارتباطات زیستی بالقوه جدا کنند. در دلتای اوکاوانگو پایینی، از یک مدل توزیع مشترک برای بررسی تجمع ماهی جامعه در رودخانه‌های متناوب استفاده شد که نشان می‌دهدنشان می‌دهد که شرایط محیطی، از جمله دما و ویژگی‌های زیستگاه، نقش مهمی در توزیع ماهیان دارند؛ در عین حال، برخی همبستگی‌های باقیمانده بین گونه‌ها می‌تواند با تعاملات زیستی، سازگار باشد (Bokhutlo et al., 2023). و McLaughlin و همکارانش (McLaughlin et al., 2024) بیش از 50 گونه ماهی نهر را در سراسر حوزه آبخیز خلیج چساپیک ارزیابی کردند و دریافتند که پیش‌بینی‌های توزیع مشترک، تخمین‌های وقوع را برای بسیاری از گونه‌های عمومی و چندین گونه نادر بهبود می‌بخشد، اگرچه مزایای آن در بین گونه‌ها متفاوت بود و برای گونه‌های مهاجم مورد بررسی محدود بود. روی هم رفته، این مطالعات نشان می‌دهند که توزیع مشترک گونه‌ها نه تنها برای توصیف هم‌زیستی ماهی‌های آب شیرین، بلکه برای بهبود پیش‌بینی‌ها، ارزیابی پاسخ‌های اقلیمی، شناسایی وابستگی‌های ماهی میزبان و درک فرآیندهای تجمع اجتماعی نیز مفید هستند.

گونه‌های ماهی در حوضه جنوبی دریای خزر علاوه بر خطرات ناشی از تغییر اقلیم با تهدیدات متعددی مانند: تغییر زیستگاه ناشی از توسعه‌ی شهری، کشاورزی و سدسازی، آلودگی ناشی از پساب‌های کشاورزی و صنعتی، معرفی گونه‌های غیر بومی، صید بی رویه و خشکسالی نیز روبرو هستند که عمدتاً به دلیل فعالیت‌های انسانی و تغییرات محیطی است (Esmaeili et al., 2014 ; Mostafavi et al., 2019; Seifali et al., 2012)، علاوه بر تهدیدات ذکر شده پیش‌بینی می‌شود که ماهیان حوضه‌ی جنوبی دریای خزر با خطر شدید از دست دادن زیستگاه نیز مواجهند. در این مطالعه سعی کردیم با استفاده از تعینن روابط و تعاملات بین گونه‌ها ارتباط بین زیستگاه‌هاهی گونه‌ها را جهت حفاظت از گونه‌های حساس شناسایی کنیم.

روش‎شناسی پژوهش

منطقه مورد مطالعه

حوضه‌ی آبریز دریای خزر در شمال ایران قرار دارد که توسط دریای خزر در شمال و کوه‌های البرز در جنوب احاطه شده است. این حوضه با مساحت 182،100 کیلومتر مربع از سه منطقه زیستی در خاک ایران با نام‌های زهکش‌های کورا و جنوب خزر[6]، ارتفاعات خزر[7] و دشت‌های تورانی[8] تشکیل شده است ( Mostafavi et al., 2019; Mostafavi et al., 2015). با توجه به امکانات در دسترس به لحاظ بودجه­ای و زمانی پژوهش مورد نظر در دو منطقه‌ی زیستی غربی (زهکش‌های کورا و جنوب خزر) و مرکزی (ارتفاعات خزری) انجام گردید که در مجموع مساحت منطقه‌ی زیستی‌های مورد مطالعه 131،352 کیلومتر مربع است.

روش جمع‌آوری داده‌های زیستی

در ابتدا نقشه زیرحوضه های دو اکوریجن بر اساس پایگاه داده ای اروپا بنام CCM2 و از روی نقشه DEM صد متر مستخرج از ماهواره لندست ( Hijmans et al., 2005; Vogt et al., 2007). سپس 175 ایستگاه نمونه برداری به طور تصادفی بر رودخانه‌های قابل گذر[9] انتخاب شدند. نمونه برداری نیز در فصل پاییز به دلیل وجود جریان کم در این فصل و امکان وجود اندازه‌های مختلف ماهی بر اساس پروتکل اتحادیه اروپا[10] مربوط به نموبرداری ماهیان به وسیله الکتروشوکر (Cardoso et al., 2005) در سال 2015 انجام گردید (Mostafavi et al., 2015).

شکل 1. نقشه منطقه‌ مورد مطالعه

Figure 1. Map of the study area

جهت پوشش تمامی زیستگاه­های ایستگاه های مورد مطالعه، محل‌های نمونه برداری 10 تا 20 برابر عرض رودخانه انتخاب و حداقل 100 متر از طول رودخانه نمونه برداری گردید (Langdon, 2001). به علاوه، جهت نمونه­برداری، یک تور متوقف کننده در مسیر بالادست رودخانه و یک تور در پایین دست رودخانه جهت جمع‌آوری نمونه­های شوک شده و در رفته از سوی جمع آوری کنندگان با آند قرار داده شد. با توجه به عرض رودخانه ایستگاه­های نمونه برداری، برای هر پنج متر عرض یک شوکر آند استفاده گردید و یک تیم سه نفره بر خلاف جریان آب به سمت بالادست رودخانه حرکت کرده و ماهی‌ها را صید و به کنار رودخانه منتقل می­نمودند. لازم به ذکر است که ماهیان پس از شناسایی، بدون تلفات مجددا به داخل رودخانه رهاسازی می­گردیدند.

روش استخراج متغیرهای محیطی

 با توجه به دوره‌های زمانی مطالعه، 19 متغیر زیست اقلیمی[11] از پایگاه داده worldclim.org استخراج شدند و از هر کدام برای هر زیرحوضه میانگین گرفته شد. میانگین متغیرهای شکل زمین یعنی شیب، جهت و ارتفاع برای هر زیرحوضه نیز محاسبه شدند. از مساحت کاربری‌ کشاورزی و کاربری شهری هر زیرحوضه به عنوان نماینده‌ی فعالیت‌های انسانی در این پژوهش استفاده شد. مساحت هر زیر حوضه و طول بخش رودخانه متعلق به آن زیر حوضه نیز به همراه لایه‌های تجمعی بالادست زیرحوضه یعنی مساحت تجمعی بالادست رودخانه، طول تجمعی بالادست رودخانه، مساحت تجمعی کاربری کشاورزی بالادست رودخانه، مساحت تجمعی کاربری انسانی بالادست رودخانه، بارش تجمعی بالادست رودخانه در نرم افزار  Arc GIS 10.8محاسبه شدند و برای جلوگیری از هم خطی، متغیرها مورد آزمون همبستگی پیرسون قرار گرفتند و از بین متغیرهایی که همبستگی بالای 70 درصد داشتند، یکی از آن‌ها بر اساس مطالعات قبلی انجام شده در حوضه جنوبی دریای خزر و با نظر کارشناسانه انتخاب شدند (Valavi et al., 2022).

گونه‌های مورد مطالعه

نتایج حضور و غیاب 22 گونه ماهی مطابق جدول 1 وارد فرایند مدل سازی شد.

جدول 1. گونه‌های مورد مطالعه، وضعیت بومی یا غیربومی بودن ، وضعیت حفاظتی بر مبنای IUCN و وضعیت اقتصادی آنها

Table 1. Study species, their native or non-native status, conservation status according to IUCN, and their economic status

تحلیل آماری

چندین چارچوب مدل‌سازی آماری برای برازش JSDM‌ها وجود دارد (Norberg et al., 2019)، که ما از بسته مدل‌سازی توزیع مشترک گونه‌ها (jSDM) در نسخه R نسخه 4.4 (Clark et al., 2017) استفاده کردیم. به دنبال نشانه گذاری ویلکینسون و همکاران (2019)، اجازه می‌دهیم yij=1 نشان دهنده حضور و yij=0 نشان دهنده عدم وجود گونه j در محل i باشد، جایی که j = 1...J و i = 1...n. مدل پایه به شرح زیر است:

yij = 1(zij > 0)

zij = uij + eij

uij = Xi,.B.,j

ei ~ MVN(0,R)

حضور و غیاب هر گونه از طریق متغیر نهفته zij مشخص می‌شود که zij > 0 نشان دهنده حضور و zij < 0 نشان دهنده عدم حضور است. متغیر پنهان برابر است با مجموع خطی پیش‌بینی‌کننده uij و خطای باقی‌مانده همبسته eij است (Clark et al., 2017).

به دنبال چارچوب مدل خطی تعمیم یافته، پیش‌بینی خطی حاصلضرب k = 1...K متغیرهای کمکی محیطی Xi، است. و ضرایب رگرسیون B.,j. همبستگی‌های باقی‌مانده در ماتریس کوواریانس J x J وجود دارد، که وابستگی‌ها را در میان گونه‌ها پس از محاسبه متغیرهای کمکی در مدل نشان می‌دهد. یعنی R آن گونه‌هایی را شناسایی می‌کند که با توجه به متغیرهای محیطی، بیشتر یا کمتر از سطح پیش‌بینی‌شده اتفاق می‌افتند. وابستگی‌های باقیمانده همچنین امکان پیش‌بینی وقوع هر گونه را مشروط به وقوع گونه‌های دیگر در جامعه فراهم می‌کند (Clark et al., 2017).

همچنین قابل ذکر است که متغیر پنهان یک «عامل واقعیِ ناشناخته» نیست که الزاماً بتوانیم نامی مانند دما یا کیفیت آب روی آن بگذاریم؛ بلکه یک مؤلفه آماری مشاهده ‌نشده است که برای توضیح ساختار باقی‌مانده داده‌ها وارد مدل شده است.

اجرای مدل

در این پژوهش مدل مورد استفاده یک JSDM برای داده‌های حضور/عدم حضور، مدل binomial با لینک تابع logit  برای داده‌های 22 گونه ماهی بود که در چارچوب بیزی سلسله‌مراتبی و با استفاده از دو متغیر نهفته[12] برازش شد. برای نمونه‌گیری MCMC تعداد 10000 تکرار، به‌عنوان burn-in تعداد 5000 تکرار و فاصله thinning برابر 10 در نظر گرفته شد. مدل با verbose=1  اجرا شد.

ارزیابی مدل

برای ارزیابی مدل بیزی از دو شاخص انحراف نمودار ردیابی[13] برای  MCMCو انحرف تراکم پسین[14] برای بررسی اینکه مدل، به یک توزیع پسین پایدار رسیده است یا خیر، استفاده می‌کنیم. انحراف نمودار ردیابی مقدار انحراف در طول تکرارها[15] را نمایش می‌دهد و نمودار انحراف تراکم پسین، نشان می‌دهد که آیا انحراف توزیع پسین، رفتار غیرعادی یا چندقله‌ای آشکاری دارد یا خیر. برای ارزیابی دقت مدل در پیش‌بینی حضور گونه از شاخص مساحت زیر نمودار AUC[16] استفاده میکنیم. در این قسمت از 70 درصد نقاط برای آموزش مدل و از 30 درصد برای آزمون استفاده می‌کنیم (Tobler et al., 2019).

یافته­ها و بحث

متغیرهای مورد استفاده در مدلسازی

پس از اعمال آزمون همبستگی و نظر کارشناسی، در نهایت 10 متغیر که عبارتند از: حداقل دمای سردترین ماه سال (دمای کمینه، BIO6)، حداکثر دمای گرمترین ماه سال (دمای بیشینه، BIO5)، اختلاف حداکثر دمای گرمترین ماه سال و حداقل دمای سردترین ماه سال (اختلاف دمای سالانه، BIO7)، میانگین دمای سالانه (دمای میانگین، BIO1)، بارش سالانه (BIO12)، شیب به درصد، مساحت تجمعی بالادست، طول بخش رودخانه، مساحت کاربری کشاورزی و مساحت کاربری انسانی مطابق جدول 2 برای مدل‌سازی انتخاب شدند.

جدول 2. جدول متغیرهای محیطی مورد استفاده برای مدلسازی

Table 2. Table of environmental variables used for modeling

ارزیابی مدل

در شکل 2 نمودار ردیابی MCMC نشان می‌دهد، زنجیره در طول تکرارها روند صعودی یا نزولی مشخصی ندارد و مقدار انحراف عمدتاً در محدوده حدود 600 تا 800 نوسان می‌کند , الگوی نوسان نسبتاً متراکم و پیوسته است و نشانه واضحی از گیر کردن زنجیره در یک ناحیه خاص دیده نمی‌شود.

از نظر ارزیابی بصری همگرایی MCMC، این نمودار وضعیت نسبتاً خوبی دارد و شواهدی از عدم همگرایی آشکار دیده نمی‌شود که نشان میدهد نوسانات زنجیره حول یک محدوده نسبتاً پایدار انجام شد که بیانگر همگرایی قابل قبول زنجیره  MCMCاست.

شکل 3، نمودار انحراف توزیع پسین مربوط ب را نشان می‌دهد. توزیع تقریباً تک‌قله‌ای است و شکل نسبتاً پیوسته‌ای دارد. یک تجمع مشخص در حدود 690 تا710 مشاهده می‌شود. تک‌قله‌ای و نسبتاً هموار بودن انحراف توریع پسین نشان می‌دهد که توزیع پسین رفتار غیرعادی یا چندقله‌ای آشکاری ندارد.

شکل 2. نمودار ردیابی MCMC

Figure 2. MCMC trace plot

شکل 3. نمودار انحراف توزیع پسین

Figure 3. Posterior distribution deviation graph

نتایج AUC گونه‌ها نیز در جدول 3 نشان داده شد. مشخص میشود که مدلسازی برای ده گونه کیفیت عالی (بالاتر از 90)، برای چهار گونه کیفیت خیلی خوب (بین 80 تا 90)، برای چهار گونه کیفیت خوب (70 تا 80) و فقط برای چهار گونه نیز کیفیت متوسط (بین 69 تا 70) دارد. لذا به طور کلی مدل برای پیشبینی حضور گونه‌ها دقت مناسبی دارد.

جدول 3. جدول  AUCگونه‌های مورد استفاده برای مدلسازی

Table 3. AUC table of the species used for modeling

اثرات محیط غیر زنده

نتایج مدل همانگونه که در شکل 4 دیده می‌شود، نشان داد که متغیرهایی مانند دما و بارش از عوامل کلیدی غیر زیستی تعیین‌کننده پراکنش ماهیان هستند. به طور کلی، متغیرهای کمکی محیطی عموماً پیش‌بینی‌کننده‌های خوبی از حضور ماهیان رودخانه بودند و اثرات قابل‌توجهی در پراکنش داشتند. همبستگی‌های محیطی باقی‌مانده و مشترک همبستگی‌های بین گونه‌ها می‌تواند به دلیل پاسخ مشترک به شرایط محیطی و یا همبستگی‌های باقی‌مانده دوتایی باشد که تعامل زیستی بالقوه را نشان می‌دهد. همبستگی‌های محیطی مشترک نشان می‌دهد که جفت گونه‌ها به دلیل پاسخ آنها به شرایط غیرزیستی یکسان با هم (منفی یا مثبت) متفاوت هستند که می‌توانند نشان‌دهنده روابط اکولوژیکی مهمی از جمله رقابت، هم‌زیستی، یا وابستگی‌های زیستگاهی باشند.

شکل 4. تاثیر متغیرهای محیطی بر پراکنش ماهیان منطقه مورد مطالعه

Figure 4. The effect of environmental variables on the distribution of fish in the study area

همبستگی‌های محیطی باقیمانده و مشترک

همبستگی بین گونه‌ها می‌تواند به دلیل پاسخ مشترک به شرایط محیطی و/یا همبستگی‌های باقی‌مانده دوتایی باشد که تعامل زیستی بالقوه را نشان می‌دهد. همبستگی‌های زیست‌محیطی مشترک نشان می‌دهد که جفت‌ گونه‌ها منفی یا مثبت هستند (شکل 5).

شکل 5. ماتریس همبستگی باقی‌مانده از مدل متغیرهای پنهان، رنگ آبی نشانگر زیستگاه یا نیازهای زیستگاهی مشترک است و رنگ قرمز نشانگر رقابت است و رنگ‌های خنثی نشانگر عدم وجود تعامل یا زیستگاه مشترک

Figure 5. Residual correlation matrix from the latent variable model, blue indicates shared habitat or habitat requirements, red indicates competition, and neutral colors indicate the absence of interaction or shared habitat

ماتریس همبستگی باقیمانده[17] مدل متغیرهای پنهان[18] به این معناست که مدل متغیرهای پنهان سعی کرده است که بخشی از الگوهای همبستگی بین گونه‌ها را از طریق متغیرهای نهان (عوامل محیطی یا بیولوژیکی پنهان) تبیین کند. آنچه در این ماتریس مشاهده می‌شود، همبستگی‌هایی است که پس از در نظر گرفتن آن متغیرهای نهان، همچنان بین گونه‌ها باقی مانده است. بنابراین، ضرایب بالا (مثبت یا منفی) در این ماتریس می‌توانند بیانگر موارد زیر باشند:

-        تعاملات مستقیم بین گونه‌ها مانند رقابت، طعمه‌خواری یا همزیستی

-        عوامل محیطی یا انسانیِ اندازه‌گیری‌نشده که در مدل اصلی وارد نشده‌اند (برای مثال تغییرات ریزمقیاس در ساختار زیستگاه، آلودگی‌های نقطه‌ای، حضور شکارچیان خاص و غیره).

-        اثرات جانبی یا سینرژیک: گاه چندین عامل کوچک دست به دست هم می‌دهند و موجب افزایش/کاهش هم‌زمان یک یا چند گونه می‌شوند.

تحلیل همبستگی گونه ها

مقادیر موجود در این ماتریس، اجتماع[19] یا همبستگی[20] باقیمانده بین گونه‌ها پس از درنظرگرفتن اثر متغیرهای محیطی مدل را نشان می‌دهند. بنابراین: آبی: اجتماع مثبت، قرمز :اجتماع منفی، سفید: اجتماع نزدیک به صفر، رنگ‌های تیره‌تر: شدت بیشتر اجتماع.

همبستگی‌های منفی که در ماتریس با رنگ قرمز نشان داده شده است، نشان‌دهنده رقابت بالقوه بین گونه‌ها هستند، به ویژه اگر قرمز پررنگ باشند احتمالا برای گونه‌های مهاجم هستند که ممکن است تأثیرات اکولوژیکی منفی داشته باشند و همبستگی‌های مثبت که با رنگ آبی در تصویر دیده می‌شود، می‌توانند نشانگر استفاده مشترک از زیستگاه‌ها یا نیازهای اکولوژیکی مشابه باشند (Inoue et al., 2017).

گونه‌‌ها قزل‌آلای خال قرمز، مخرج لوله‌ای، ماهی کاراس و قزل‌آلای رنگین‌کمان دارای همبستگی مثبت و همگی با زردک قلمی همبستگی منفی دارند و با سایر گونه‌ها همبستگی منفی یا خنثی دارند. همچمین در نیمه پایین ماتریس بیشتر گونه‌ها شامل سیاه‌ماهی رازی، سوفیوس ترکی، سوفیوس بین‌النهرین، سگ‌ماهی جویباری طلایی، لوچ ابریشمچیان، سگماهی فریدپاکی و مرواریدماهی همبستگی مثبت دارند و همگی با قزل‌آلای خال‌قرمز همبستگی منفی دارند. به عنوان مثال سوفیوس ترکی و سوفیوس بین‌النهرین همبستگی مثبتی دارند، که می‌تواند نشان‌دهنده‌ی تمایل آن‌ها به حضور در زیستگاه‌های مشابه باشند و همچنین به نظر می‌رسد که ماهی کاراس و خیاطه خزر یک همبستگی منفی قوی دارند که ممکن است ناشی از رقابت غذایی یا زیستگاهی باشد. پس از کنترل اثر متغیرهای محیطی موجود در مدل، هنوز یک الگوی منفی قوی در وقوع همزمان دو گونه باقی مانده است که این الگو می‌تواند ناشی از موارد مختلف زیر باشد: رقابت بین گونه‌ها، تفاوت در زیستگاه‌هایی که در مدل اندازه‌گیری نشده‌اند، تفاوت در منابع غذایی، تفاوت در ویژگی‌های زیستی و بوم‌شناختی، ساختار فضایی یا مکانی، اثر متغیرهای محیطی حذف‌شده از مدل و تفاوت در قابلیت آشکارسازی-نمونه‌برداری است. بنابراین همبستگی باقیمانده[21] را نباید به‌تنهایی به‌عنوان تعامل زیستی قطعی تفسیر کرد.

یکی از برجسته‌ترین نتایج شکل، الگوی بسیار منفی قزل‌آلای خال‌قرمز با تعدادی از گونه‌های دیگر است. در ستون مربوط به این گونه تعداد زیادی خانه قرمز تیره از جمله زردک، زردک قلمی، تیزه‌کولی، سگ‌ماهی فریدپاکی، سگ‌ماهی برگ، مروارید ماهی، سیاه ماهی رازی، سس ماهی، سوفیوس ترکی و چند گونه دیگر دیده می‌شوند. این نتیجه بسیار جالب است و نشان می‌دهد حضور قزل‌آلای خال قرمز در یک سایت، پس از کنترل متغیرهای محیطی مدل، با حضور برخی از این گونه‌ها الگوی باقیمانده بسیار متفاوتی دارد اما این نتیجه را نباید فوراً «رقابت» دانست.

مثلاً اگر بین الگوی وقوع این دو گونه یک اجتماع باقیمانده بسیار منفی وجود دارد که توسط متغیرهای محیطی واردشده به مدل توضیح داده نشده است، این موضوع می‌تواند نشانه‌ای برای بررسی رقابت، تفاوت در ریززیستگاه یا متغیر محیطی حذف‌شده باشد.

در بخش قابل توجهی از ماتریس، بین گونه‌هایی مثل مخرج لوله‌ای، قزل‌آلای رنگین‌کمانی، آمورچه، ماهی کاراس و خیاطه خزر و تعدادی از گونه‌های دیگر، همبستگی‌های مثبت قوی با رنگ آبی متوسط تا تیره دیده می‌شود. این گونه‌ها در سایت‌هایی که یکی از آن‌ها احتمال وقوع بالاتری دارد، پس از کنترل متغیرهای محیطی مدل، تمایل بیشتری به وقوع گونه دیگر نیز نشان می‌دهند. این می‌تواند ناشی از نیازهای زیستگاهی مشابه، منابع غذایی مشابه، شرایط هیدرولوژیکی مشابه، تحمل مشابه نسبت به شرایط محیطی، یا یک متغیر محیطی مهم که در مدل وارد نشده، باشد بنابراین این بخش از ماتریس می‌تواند یک گروه بوم‌شناختی[22] احتمالی را نشان دهد.

چند رابطه بسیار قوی مثبت دیگر نیز که در شکل دیده می‌شود که عبارتند از: مرواریدماهی، سس ماهی، سوفیوس بین‌النهرین، سوفیوس ترکی، سگ‌ماهی فریدپاکی و سگ‌ماهی جویباری طلایی. که این رابطه می‌تواند نشان دهنده‌ی این باشد که جفت گونه‌ها در سایت‌های مورد مطالعه الگوی وقوع مشابهی دارند که کاملاً توسط متغیرهای محیطی مدل توضیح داده نشده است. این می‌تواند نشان‌دهنده نیازهای زیستگاهی مشابه این دو ماهی باشد، ولی باز هم همبستگی به معنی رابطه مستقیم[23] نیست. از نظر اکولوژیک چنین رابطه‌ای می‌تواند ناشی از نیازهای زیستگاهی مشابه باشد، اگرچه برای نتیجه‌گیری درباره علت باید اطلاعات زیستگاه و پراکنش مکانی آنها بررسی شود.

بحث

گونه‌های با همبستگی مثبت قوی مثل کولی کورا و سگماهی برگ دارای همبستگی مثبت‌اند، که احتمالاً به دلیل زیستگاه‌های مشابه یا رفتارهای هم‌زیستانه است سیاه‌ماهی رازی و سوفیوس بین النهرین .همبستگی مثبت دارند که ممکن است نشان‌دهنده هم‌زیستی در نواحی با جریان‌های آبی مشابه باشد. همچنین بین قزل‌آلای خال قرمز قزل‌آلای رنگین کمانی نیز همبستگی زیستگاهی وجود دارد که با مطالعات عبدلی همخوانی دارد (Abdoli, 2016). همبستگی مثبت میان برخی از گونه‌ها، مانند سوفیوس ترکی و سوفیوس بین النهرین می‌تواند نشان‌دهنده‌ی اشتراک زیستگاهی یا استراتژی‌های تغذیه‌ای مشابه باشد. مطالعات قبلی نشان داده‌اند که گونه‌هایی با نیازهای اکولوژیکی مشابه معمولاً همزیستی قوی‌تری دارند و می‌توانند منابع را به‌صورت مشترک بهره‌برداری کنند (Ovaskainen et al., 2017). این همبستگی‌های مثبت می‌توانند همچنین نشان‌دهنده‌ی وابستگی‌های متقابل، مانند تأثیرات تسهیل‌کننده در زیستگاه‌های مشابه، باشد (Barberán et al., 2012).

همبستگی منفی بین مخرج لوله ای و آمورچه وجود دارد که این همبستگی منفی ممکن است ناشی از رقابت برای منابع یا تأثیرات منفی آمورچه به‌عنوان گونه‌ای مهاجم بر مخرج لوله‌ای باشد. بر اساس مطالعات مرتبط آمورچه به‌عنوان گونه‌ای مهاجم شناخته شده است که می‌تواند بر تنوع زیستی بومی تأثیر منفی بگذارد (Tabasinezhad et al., 2023). همچنین همبستگی منفی بین قزل‌آلای رنگین‌کمانی گاوماهی دم‌گرد که می‌تواند نشان‌دهنده رقابت بر سر منابع یا زیستگاه‌های مشابه باشد. مطالعات پیشین نشان داده‌اند که گاوماهی دم‌گرد به‌عنوان گونه‌ای مهاجم می‌تواند بر جوامع بومی تأثیر منفی بگذارد. گونه‌هایی مانند ماهی کاراس و خیاطه خزر همبستگی منفی قوی نشان می‌دهند که می‌تواند ناشی از رقابت بر سر منابع محدود باشد. رقابت زیستی یکی از عوامل کلیدی در تعیین پراکنش گونه‌هاست و معمولاً زمانی رخ می‌دهد که دو گونه منابع مشابهی را مورد استفاده قرار دهند (Tilman, 1982). این نتایج با فرضیه رقابت انحصاری [24]همخوانی دارد، که بیان می‌کند گونه‌هایی که دارای آشیان‌های اکولوژیکی مشابه هستند، نمی‌توانند در یک زیستگاه برای مدت طولانی همزیستی داشته باشند.(Gause, 1971) قزل‌آلای خال‌قرمز و ماهی کاراس گونه با همبستگی مثبت ضعیف هستند. ماهی کاراس به دلیل تحمل بالای شرایط محیطی، از جمله دماهای متغیر و کمبود اکسیژن، می‌تواند در زیستگاه‌های متنوعی زندگی کند. این ویژگی‌ها به آن امکان می‌دهد تا در رقابت با سایر گونه‌ها، به‌ویژه در محیط‌های با شرایط سخت، موفق باشد ولی قزل‌آلای خال‌قرمز در آب‌های سرد و زلال زندگی می‌کند و به‌عنوان گونه‌ای حساس به تغییرات محیطی شناخته می‌شود. حضور گونه‌های مهاجم یا تغییرات در زیستگاه می‌تواند بر جمعیت این ماهی تأثیر منفی بگذارد. ماهی کاراس به دلیل تحمل بالای شرایط محیطی، می‌تواند در زیستگاه‌های متنوعی زندگی کند، در حالی که قزل‌آلای خال‌قرمز به آب‌های سرد و زلال نیاز دارد. بنابراین، احتمال رقابت مستقیم بین این دو گونه در زیستگاه‌های طبیعی کمتر است. تغییرات در کیفیت آب، مانند افزایش دما یا کاهش اکسیژن، می‌تواند به نفع ماهی کاراس و به ضرر قزل‌آلای خال‌قرمز باشد. در چنین شرایطی، ممکن است جمعیت ماهی کاراس افزایش یافته و به‌طور غیرمستقیم بر منابع غذایی و زیستگاه‌های قزل‌آلای خال‌قرمز تأثیر بگذارد. همچنین با توجه به رژیم غذایی قزل‌آلای خال‌قرمز که شامل حشرات آبزی و ماهی‌های کوچکتر است، حضور بیش از حد ماهی کاراس می‌تواند با تغییر در ساختار زنجیره غذایی، بر دسترسی به منابع غذایی قزل‌آلای خال‌قرمز تأثیرگذار باشد.

نتیجه‎گیری

همبستگی‌های مثبت و منفی مشاهده‌شده بین گونه‌های مختلف می‌تواند نشان‌دهنده روابط پیچیده اکولوژیکی مانند رقابت، هم‌زیستی یا تأثیرات گونه‌های مهاجم باشد. با توجه به اینکه ترکیب جوامع به شدت با عوامل غیرزیستی و همبستگی‌های باقیمانده مرتبط بود، نتایج پیامدهای قابل توجهی برای حفظ و احیای جوامع آبی دارد. این مطالعه ضرورت در نظر گرفتن همزمان عوامل محیطی و‌ حضور گونه‌ها را در مدل‌سازی توزیع گونه‌ها و مجموعه‌های جوامع رودخانه‌ای برجسته می‌کند. داده‌ها نشان می‌دهند که پراکنش ماهیان خزر به شدت تحت تأثیر متغیرهای محیطی (مانند دما و بارش) و رقابت بین گونه‌هاست. چنین رویکرد حفاظت از جامعه می‌تواند شباهت‌ها و تفاوت‌های اکولوژیکی بین گونه‌ها را آشکار کند، که می‌تواند به ما کمک کند از تضاد بین برنامه‌های حفاظت از گونه‌های هدف جلوگیری کنیم. همچنین، این تحلیل می­تواند به مدیران حفاظت منابع آبی در تدوین استراتژی­های حفاظتی مانند احیای رودخانه‌های منتهی به خزر در حفاظت از گونه‌های بومی و کنترل گونه‌های مهاجم کمک کند.